การสลายสารอาหารระดับเซลล์

การสลายสารอาหารระดับเซลล์

สร้างโดย : นายปราโมทย์ ทองเนียม
สร้างเมื่อ พุธ, 08/10/2008 – 20:36
มีผู้อ่าน 422,813 ครั้ง (25/10/2022)
ที่มา : http://www.thaigoodview.com/node/16868

            การสลายสารอาหารระดับเซลล์ หรือการหายใจระดับเซลล์ (Cellular Respiration) เป็นกระบวนการนำเอาสารอาหารที่ได้จากกระบวนการย่อยอาหารได้แก่ น้ำตาลกลูโคส (glucose) กรดอะมิโน (amino acid) และกรดไขมัน (fatty acid) ไปใช้สร้างเป็นพลังงาน โดยเก็บไว้ในรูปของสารที่มีพลังงานสูง ที่เรียกว่า ATP (Adenosine Triphosphate)

            ATP เป็นสารที่มีพลังงานสูงทำหน้าที่เก็บพลังงานที่ได้จากกระบวนการสลายสารอาหารของเซลล์ ประกอบด้วย อะดีนีน (adenine) กับน้ำตาลไรโบส (ribose)  รวมเรียกว่าอะดีโนซีน (adenosine) แล้วจึงต่อกับหมู่ฟอสเฟต (P) 3 หมู่ พันธะที่เกิดขึ้นระหว่างหมู่ฟอสเฟตหมู่ที่ 2 และ 3 เป็นพันธะที่มีพลังงานสูง (สัญลักษณ์คือ ~) เมื่อสลายแล้วจะให้พลังงาน 7.3 กิโลแคลอรีต่อโมลในสิ่งมีชีวิต เซลล์จะมีการสลาย ATP โดย ATP จะเปลี่ยนเป็น ADP (adenosine diphosphate) หมู่ฟอสเฟตและปลดปล่อยพลังงานออกมา ดังสมการ

ATP –> ADP + P + Energy (พลังงาน)

            เพื่อให้ได้พลังงานสำหรับใช้ในกิจกรรมต่าง ๆ ดังนั้นจึงต้องมีการสร้าง ATP ใหม่ขึ้นมาทดแทน กระบวนการสร้าง ATP เรียกว่า ฟอสโฟรีเลชัน (phosphorylation) คือการสร้าง ATP จาก ADP และหมู่ฟอสเฟตซึ่งจะเกิดเป็นวัฏจักร ดังภาพที่ 2 

            กระบวนการสลายสารอาหารระดับเซลล์ แบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ

1. ารสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic Respiration) เป็นกระบวนการที่มีกลไกเกิดต่อเนื่องกัน 3 ขั้นตอน คือ ไกลโคลิซิส (Glycolysis) วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle) และการถ่ายทอดอิเล็กตรอน (Electron transport chain)
2. การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic Respiration)หรือเรียกว่ากระบวนการหมัก (fermentation) 

            ไกลโคลิซิสเกิดในส่วนไซโทพลาสซึม (cytoplasm) หรือไซโทซอล (cytosol) ของเซลล์ เป็นขั้นตอนการสลายน้ำตาลกลูโคสที่มีคาร์บอน 6 อะตอม (C6) ไปเป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) หรือไพรูเวท (pyruvate) ที่มีคาร์บอน 3 อะตอม (C3) ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นจะมีทั้งหมด 10 ขั้นตอน มีเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ เข้ามาช่วยเร่งปฏิกิริยา กระบวนการไกลโคลิซิสสามารถสรุปเป็นขั้นตอนหลัก ๆ ได้ 3 ขั้นตอน คือ

            ขั้นตอนที่ 1  น้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล จะถูกสลายไปเป็นน้ำตาลฟรักโทส 1,6 บิสฟอสเฟต (fructose1,6-bisphosphate) ในขั้นนี้จะมีการใช้ ATP 2 โมเลกุล มาเติมหมู่ฟอสเฟต (P) ให้กับน้ำตาลกลูโคส ได้เป็นน้ำตาล fructose 1,6-bisphosphate 

            ขั้นตอนที่ 2  น้ำตาล fructose1,6-bisphosphate ถูกเปลี่ยนไปเป็น glyceraldehyde-3-phosphate และ dihydroxyacetate phosphate ซึ่งสารตัวนี้ไม่เสถียรจะถูกเปลี่ยนเป็น glyceraldehyde-3-phosphate หรือเรียกว่า PGAL (phosphoglyceraldehyde) ทำให้ได้ PGAL 2 โมเลกุล  

            ขั้นตอนที่ 3  PGAL 2 โมเลกุลจะถูกเปลี่ยนแปลงเป็นขั้นตอนจนได้เป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) หรือไพรูเวท (pyruvate) 2 โมเลกุล ซึ่งในขั้นตอนที่มีการเปลี่ยนแปลงนี้จะมีการสร้าง ATP ทั้งหมด 4 โมเลกุล และมีการสูญเสียอิเล็กตรอนทั้งหมด 4 อิเล็กตรอน โดยมี NAD⁺ ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนเก็บไว้ในรูป NADH เพื่อนำเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไป 

สรุปผลผลิตทีไ่ด้จากขั้นตอนไกลโคลิซิส

สรุปสมการไกลโคลิซิส  glucose + 2ADP + 2Pi——–> 2pyruvate + 2ATP

NAD+ = Nicotinamide adenine dinucleotide เป็นโคเอนไซม์ (coenzyme) ที่พบได้ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอน (oxidizing qgent) ที่อยู่ในรูป NAD+                                               NAD+   +  2e– + 2H+ —->    NADH   + H+                                               oxidized                               reduced

ไมโทคอนเดรีย (Mitochondria) 

            เป็นออร์แกเนลล์ที่พบในเซลล์พวกยูคารีโอต มีโครงสร้างเป็นเยื่อหุ้ม 2 ชั้น คือเยื่อหุ้มชั้นนอก (outer membrane) และเยื่อหุ้มชั้นใน (inner membrane) ซึ่งจะพับเป็นรอยหยักเรียกว่า คริสตี (cristae) ภายในเยื่อหุ้มชั้นในจะเป็นของเหลวเรียกว่า แมทริกซ์ (matrix) และช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นใน เรียกว่า intermembrane space ไมโทคอนเดรียทำหน้าที่เป็นแหล่งสร้าง ATP ของเซลล์ ที่เกิดจากกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจน 

การสร้างอะเซทิลโคเอนไซม์ เอ (Acetyl Coenzyme A formation)

            ไพรูเวท (pyruvate) ที่ได้จากขั้นตอนไกลโคลิซิสจะถูกนำมาสร้างเป็น acetyl CoA ซึ่งจะเกิดขึ้นที่บริเวณไซโทซอลในพวกโปรคารีโอต และแมทริกซ์ (matrix) ของไมโทคอนเดรีย (พวกยูคารีโอต) ในขั้นนี้จะเกิด CO₂ 1 โมเลกุล และ NADH 1 โมเลกุล 

สมการ   2Pyruvic acid + 2NAD⁺ + 2Coenzyme A ———-> 2Acetyl-CoA + 2CO₂ + 2NADH

            วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle) หรือวัฏจักรกรดซิตริก (Citric Acid Cycle) หรือ Tricarboxylic acid cycle (TCA) เกิดขึ้นที่บริเวณแมทริกซ์ของไมโทคอนเดรีย (ดูภาพที่ 4) สารตัวแรกที่ถูกสร้างขึ้นในวัฏจักรนี้คือ กรดซิตริก (citric acid) จึงเรียกว่าวัฏจักรกรดซิตริก ขั้นตอนการเกิดปฏิกิริยา เริ่มจาก

1. acetyl CoA (2C) เข้ารวมกับออกซาโลแอซิเตต (oxaloacetate : 4C) เกิดเป็นซิเตรต (citrate) หรือกรดซิตริก (citric acid : 6C)
2. citric acid (6C) เปลี่ยนเป็น ไอโซซิเตรท (iso-citrate : 6C)
3. iso-citrate (6C) เปลี่ยนเป็น alpha-ketoglutarate (5C) ขั้นนี้เกิด CO₂ 1 โมเลกุล และ NADH 1 โมเลกุล
4. alpha-ketoglutarate (5C) เปลี่ยนเป็นซัคซินิล โคเอนไซม์ เอ (succinyl CoA : 4C) ขั้นนี้เกิด CO₂ 1 โมเลกุล และ NADH 1 โมเลกุล
5. succinyl CoA (4C) เปลี่ยนเป็นกรดซัคซินิค (sucinic acid : 4C) ขั้นนี้มีการสร้างพลังงาน ATP 1 โมเลกุล
6. succinic acid (4C) เปลี่ยนเป็นกรดฟูมาริค (fumaric acid : 4C) ขั้นนี้เกิด FADH₂ 1 โมเลกุล
7. fumaric acid (4C) เปลี่ยนเป็นกรดมาลิค (malic acid : 4C) ขั้นนี้ใช้น้ำ (H₂O) ร่วมในปฏิกิริยา 1 โมเลกุล
8. malic acid (4C) เปลี่ยนเป็นกรดออกซาโลอะซีติก (oxaloacetic acid) ขั้นนี้เกิด NADH 1 โมเลกุล

            ปฏิกิริยาส่วนใหญ่ของวัฏจักรเครบส์เป็นปฏิกิริยารีดอกซ์ทำให้ได้สารพลังงานสูง NADH และ FADH₂ ออกมา ซึ่งจะถูกนำไปใช้ในการสร้าง ATP โดยวิธีออกซิเดทีฟฟอสโฟริเลชัน (oxidative phosphorylation) ในขั้นตอนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไป

สรุปสมการ
Acetyl-CoA + 3NAD⁺ + FAD + GDP + Pi + 2H₂O ——-> 3NADH + FADH₂ + GTP + 2CO₂ + 3H⁺ + CoA

            การถ่ายทอดอิเล็กตรอน (electron transport chain : ETC) เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียตรงส่วนที่เรียกว่า คริสตี (cristae) โดยจะเกิดขึ้นเป็นทอด ๆ ผ่านตัวนำอิเล็กตรอน ซึ่งเป็นกลุ่มของโปรตีน (protein complex) ที่ฝังตัวอยู่บนเยื่อหุ้มชั้นใน ของไมโทคอนเดรีย กลุ่มโปรตีนเหล่านี้ ได้แก่ complex I, II, III และ IV ลำดับของการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแสดงไว้ ดังภาพที่ 5 นอกจากกลุ่มโปรตีน 4 กลุ่มนี้แล้ว บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียยังมี โคเอนไซม์ Q และไซโตโครม c ซึ่งสามารถเคลื่อนที่ได้เพื่อช่วยในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนระหว่างกลุ่มโปรตีนเหล่านั้น เมื่ออิเล็กตรอนถูกส่งไปยังตัวรับตัวสุดท้ายก็จะมีออกซิเจน (O₂) มาทำหน้าที่รับอิเล็กตรอนเป็นตัวสุดท้าย ได้ผลิตภัณฑ์เป็นน้ำ (H₂O) 

            ผนังชั้นในของไมโตคอนเดรียมีกลุ่มโปรตีนที่เรียก ATP synthase อยู่เป็นจำนวนมาก ATP synthase เป็นเอนไซม์ที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยหลายหน่วย กลุ่มหนึ่งของหน่วยย่อยทำหน้าที่เป็นช่องให้โปรตอนผ่าน อีกกลุ่มหนึ่งทำหน้าที่จับกับ ADP และ Pi เพื่อสร้าง ATP การส่งอิเล็กตรอนต่อเป็นทอด ๆ ในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน ทำให้เกิดการสูบโปรตอนจากข้างในแมทริกซ์ผ่านเยื่อหุ้มชั้นใน ส่งผลให้ความเข้มข้นของโปรตอนในสองข้างของเยื่อหุ้มต่างกัน คือทางด้านแมทริกซ์จะต่ำและทางด้านช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม (intermembrane space) จะสูง และเกิดความต่างศักย์ที่เยื่อหุ้ม โดยทางด้านแมทริกซ์จะเป็นลบ ทางด้านช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเป็นบวก แรงที่เกิดจากความต่างศักย์ที่เยื่อหุ้มและความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอน จะรวมกันเกิดเป็นแรงขับเคลื่อนโปรตอน เพื่อนำโปรตอนผ่านเยื่อหุ้มชั้นในกลับไปยังแมทริกซ์ โดยมี ATP synthase ทำหน้าที่เป็นช่องทางผ่าน การผ่านของไฮโดรเจนอิออนทำให้เกิดพลังงานที่ช่วยผลักดันให้เกิดการสร้าง ATP โดยการรวมตัวของ ADP กับฟอสเฟตโดยการควบคู่พลังงาน

สรุปการหายใจระดับเซลล์ เมื่อสลายน้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล

สรุปพลังงานทั้งหมดที่ได้จากกระบวนการสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน

	ATP ที่ใช้	ATP ที่ได้	NADH ที่ได้	FADH2 ที่ไ ด้
Glycolysis	2	4	2	–
Pyruvate to Acetyl CoA	–	–	2	–
Krebs Cycle	–	2	6	2
รวมทั้งหมด	2	6-2 = 4	10	2

            การสร้างพลังงานของเซลล์ต่าง ๆ ที่เกิดขึ้นในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนพบว่า จะได้พลังงาน ATP 32 หรือ 34 ขึ้นอยู่กับ

• การสลายสารอาหารที่เกิดขึ้นที่เซลล์สมองและเซลล์กล้ามเนื้อลาย NADH จากไกลโคลิซิส 1 โมเลกุล จะนำมาสร้าง ATP ได้ 2 โมเลกุล
• การสลายสารอาหารที่เกิดขึ้นที่เซลล์ตับ ไตและกล้ามเนื้อหัวใจ NADH จากไกลโคลิซิส 1 โมเลกุล จะนำมาสร้าง ATP ได้ 3 โมเลกุล
• NADH ที่ได้่จากการเปลี่ยนกรดไพรูวิกไปเป็นอะซิทิลโคเอนไซม์ เอ จะนำมาสร้าง ATP ได้ 3 โมเลกุล
• NADH ที่ได้จากวัฏจักรเครบส์ 1 โมเลกุล จะนำมาสร้าง ATP ได้ 3 โมเลกุล
• FADH₂ ที่ได้จากวัฏจักรเครบส์ 1 โมเลกุล จะนำมาสร้าง ATP ได้ 2 โมเลกุล

            พลังงานทีไ่ด้จากการเปลี่ยน NADH และ FADH₂ ทั้งหมดในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนของเซลล์บางชนิด เช่น
            เซลล์กล้ามเนื้อลายหรือเซลล์สมอง จะได้ 32 ATP เมื่อรวมกับ ATP ที่สร้างจากไกลโคลิซิส 2 โมเลกุล และวัฏจักรเครบส์อีก2 โ มเลกุล จะได้รวมทั้งหมด 32 + 4 = 36 ATP
            เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ ไต หรือเซลล์ตับ จะได้ 36 ATP เมื่อรวมกับ ATP ที่สร้างจากไกลโคลิซิส 2 โมเลกุล และัวัฏจักรเครบส์อีก 2 โมเลกุล จะได้รวมทั้งหมด 34 + 4 = 38 ATP

การสลายลิพิดและโปรตีน

            กรดไขมัน (fatty acid) และกลีเซอรอล (glycerol) ที่ได้จากการย่อยลิพิด (Lipid) เมื่อลำเลียงเข้าสู่เซลล์กรดไขมันจะถูกเปลี่ยนเป็นแอซิทิลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA) โดยกระบวนการเบต้าออกซิเดชัน (β-oxidation) แล้วนำเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ ส่วนกลีเซอรอลจะถูกเปลี่ยนเป็น glyceraldehyde-3-phoshate (PGAL) และเข้าสู่วิถีไกลโคลิซิสต่อไป

            สำหรับการสลายกรดอะมิโนทั้ง 20 ชนิด สามารถถูกออกซิไดซ์ไปเป็นโมเลกุล 7 ชนิด คือ ไพรูเวต (pyruvate) อะเซทิลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA) แอลฟา-คีโตกลูทาเรต (alpha-ketoglutarate) ซัคซินิลโคเอนไซม์ เอ (succinyl CoA) ฟูมาเรต (fumarate) และออกซาโลอะซิเตท (oxaloacetate) โดยสารเหล่านี้ต่างเป็นสารตัวกลางในวัฏจักรเครบส์ (ภาพที่ 9) 

            กรดอะมิโนที่สลายไปเป็น acetyl CoA เรียกว่ากรดอะมิโนคีโตเจนิก (Ketogenic) ส่วนกรดอะมิโนที่สลายไปเป็น pyruvate, alpha-ketoglutarate, succinyl CoA, และ oxaloacetate เรียกว่ากรดอะมิโนกลูโคเจนิก (Glucogenic)

            ก่อนที่กรดอะมิโนจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบตัวใด จะต้องกำจัดหมู่อะมิโน (-NH₂) ออกจากโมเลกุลก่อนด้วยกระบวนการที่เรียกว่า deamination  ส่วนหมู่อะมิโนที่หลุดออกมาจะเป็นพิษกับเซลล์ จึงต้องกำจัดออกไปในรูปของยูเรียหรือกรดยูริก 

            การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือเรียกว่ากระบวนการหมัก (fermentation) ในสภาพที่เซลล์ขาดออกซิเจนทำให้ NADH และ FADH₂ ไม่สามารถถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอนชนิดต่าง ๆ ในไมโทคอนเดรียได้ จึงทำให้เซลล์ขาด NAD⁺ และ FAD ทำให้กลไกไกลโคลิซิสหยุดชะงัก เซลล์จึงแก้ปัญหาโดยการใช้สารอื่นมาเป็นตัวรับอิเล็กตรอนแทนออกซิเจน จึงทำให้กลไกการสลายสารอาหารดำเนินไปได้ แต่พลังงานที่ได้จะน้อยกว่าการสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน

            การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน มีกลไกการเกิดได้ 2 แบบ คือ

1. การหมักแอลกอฮอล์ (Alcoholic fermentation)

            alcoholic fermentation พบในแบคทีเรียและยีสต์ ในกระบวนการนี้กรดไพรูวิกที่ได้จากกระบวนการไกลโคลิซิสจะถูกเปลี่ยนเป็นอะซิทัลดีไฮด์ (acetaldehyde) และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂) จากนั้น acetaldehyde ถูกออกซิไดซ์เปลี่ยนเป็นเอธิลแอลกอฮอล์ (Ethyl alcohol) ดังภาพที่ 10

2. การหมักกรดแลคติก (Lactic acid fermentation)

            พบในแบคทีเรียบางชนิด ในคนพบในเซลล์กล้ามเนื้อในสภาพที่ขาดออกซิเจนหรือมีปริมาณออกซิเจนน้อย เช่นทำงานหนักหรือออกกำลังกาย กรดไพรูวิกจะทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอน เกิดเป็นกรดแลคติก (Lactic acid) ดังภาพที่ 11

            การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนอิเล็กตรอนไม่ได้ผ่านเข้าสู่ขั้นตอนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ดังนั้นพลังงาน ATP ที่ได้จึงเกิดน้อยกว่าการสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน พลังงาน ATP ที่เกิดขึ้นจะได้มาจากขั้นตอนไกลโคลิซิส 2 ATP ส่วนกรดแลคติกที่เกิดขึ้นจะถูกลำเลียงออกจากเซลล์กล้ามเนื้อไปยังตับ เพื่อสังเคราะห์กลับเป็นน้ำตาลกลูโคสซึ่งร่างกายสามารถนำไปใช้ต่อไปได้

1. ในกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจน คาร์โบไฮเดรตจะถูกสลายไปเป็น
       ก. Acetyl CoA             ข. O₂
       ค. CO₂                        ง. พลังงาน
2. พลังงาน ATP ที่ได้ส่วนใหญ่ในพวกยูคารีโอตถูกสร้างมาจาก
       ก. mitochondria           ข. nucleus
       ค. cytoplasm                ง. rough endoplasmic reticulum
3. พลังงาน ATP ที่ได้จากกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจนส่วนใหญ่ถูกสร้างมาจากกระบวนการใด
       ก. Glycolysis                 ข. การสร้าง acetyl CoA
       ค. Krebs cycle              ง. Electron transport chain
4. ในกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซืเจน น้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล ถูกนำไปใช้สร้าง ATP ได้กี่โมเลกุล
       ก. 2                           ข. 30
       ค. 38                         ง. 32
5. ข้อใดคือผลผลิตที่เกิดจากกระบวนการไกลโคลิซิส
        ก. pyruvate                ข. ATP
        ค. NADH                   ง. ถูกทุกข้อ
6. สารประกอบรูปรีดิวซ์ (reduced compound) ที่พบได้ในขั้นตอนไกลโคลิซิส คือสารใด
       ก. pyruvate                 ข. NAD⁺
       ค. lactate                    ง. H₂O
7. ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจนคือ
       ก. CO₂                        ข. O₂
       ค. H₂O                        ง. NAD₊
8. ในสภาพที่มีออกซิเจน เซลล์จะสังเคราะห์ ATP ผ่านกระบวนการไกลโคลิซิส แต่ถ้าเซลล์อยู่ในสภาวะขาดออกซิเจนการสังเคราะห์ ATP จะเกิดผ่านกระบวนการใด
       ก. Fermentation                           ข. Aerobic respiration
       ค. Oxidative phosphorylation      ง. Photophosphorylation
9. กระบวนการ fermentation จะให้พลังงานทั้งหมดกี่ ATP
       ก. 38                     ข. 36
       ค. 30                     ง. 2
10. ขั้นตอนใดของการหายใจแบบใช้ออกซิเจนที่ต้องการพลังงาน ATP
          ก. Glycolysis                              ข. Krebs cycle
          ค. Electron transport cahin       ง. Fermantation